El conocimiento de las necesidades de aminoácidos y las respuestas de los cerdos al suministro de aminoácidos (AA) son esenciales a la hora de establecer la composición de los piensos.
Un suministro deficiente de AA provoca una disminución del rendimiento, mientras que un suministro excesivo resulta costoso y genera una excesiva excreción de nitrógeno, con un potencial impacto medioambiental negativo. Las necesidades de aminoácidos se determinan, en gran medida, a partir de la acumulación de proteínas en el cuerpo y, en las cerdas en periodo de lactancia, a partir de las proteínas producidas en la leche. El concepto de proteína ideal se desarrolló hace más de 50 años y hace referencia a una proteína que presenta un perfil de aminoácidos que satisface a la perfección las necesidades del animal, de forma que todos los aminoácidos sean limitantes en cuanto a rendimiento. Dado que la Lys (lisina) suele ser el primer aminoácido limitante, el perfil ideal de aminoácidos se expresa con frecuencia en relación con la Lys. Aunque con frecuencia se asume que el perfil de proteína ideal es constante para una determinada fase de la producción, en una misma etapa se pueden producir pequeños cambios en el perfil de proteína ideal. Esto puede deberse a cambios en la contribución relativa de los diferentes componentes de las necesidades de aminoácidos que tiene el animal a lo largo de su vida productiva (por ejemplo, cambios en la contribución relativa del crecimiento y del mantenimiento). Las necesidades de aminoácidos se pueden determinar experimentalmente usando estudios de dosis–respuesta.
El diseño del estudio, el criterio de respuesta elegido y el modelo estadístico afectan al cálculo de dichas necesidades. Aunque se ha realizado un considerable trabajo experimental para determinar las necesidades de Lys, Met, Thr y Trp en cerdos en crecimiento (y, en menor medida, en cerdas adultas), son escasos los datos relativos a las necesidades del resto de aminoácidos esenciales. Los estudios experimentales de dosis–respuesta suelen centrarse en las necesidades, prestando menor atención a la respuesta global (es decir, a las consecuencias de una deficiencia de aminoácidos). Este último aspecto se tiene en cuenta, en cierta medida, en los enfoques de modelización que cuantifican la respuesta del animal al suministro de aminoácidos de una forma dinámica. Este artículo describe el origen de la proteína ideal e ilustra cómo se han integrado los conceptos fundamentales de nutrición con aminoácidos en los enfoques de modelización prácticos para la nutrición de cerdos en crecimiento y cerdas adultas.
INTRODUCCIÓN
La eficiencia con la que el cerdo utiliza las proteínas de la dieta depende de la digestibilidad de las proteínas y de sus aminoácidos (AA) constituyentes, así como del contenido y equilibrio de los AA con respecto a las necesidades del animal. Un suministro excesivo de aminoácidos provocará desaminación y una mayor excreción de la urea resultante en la orina. Encontrar un buen equilibrio entre el suministro de AA y las necesidades de AA es importante por diferentes motivos. La proteína es un nutriente relativamente caro y muchos países deben importar fuentes de proteínas para alimentar a sus animales.
Además, un uso poco eficiente de las proteínas de la dieta contribuye a la excreción de nitrógeno y el impacto medioambiental de la cría de animales es un problema en numerosas áreas de cría de cerdos de todo el mundo. Gracias a la mayor disponibilidad de AA cristalinos como L-Lys, DL-Met (o análogos de L-Met), L-Thr, L-Trp y L-Val, en la actualidad es posible formular dietas bajas en proteínas con un contenido de AA bien equilibrado. No obstante, aunque la reducción del contenido proteico en la dieta mantiene un óptimo rendimiento de los animales, sólo es posible si existe un conocimiento preciso de las necesidades de todos los AA. El objetivo de este artículo es presentar los avances más recientes y punteros en el uso práctico de las proteínas y los AA en nutrición.
ESTRUCTURAS Y ROLES DE LOS AMINOÁCIDOS
Uno de los fines fundamentales de la cría de animales es ser una fuente de proteínas animales de alta calidad para la nutrición humana. Los aminoácidos son los bloques constituyentes de las proteínas y están formadas por un grupo amino (-NH2), un grupo carboxilo (-COOH) y una cadena lateral específica en cada caso. Las proteínas son polímeros de AA en los que el grupo carboxilo de un AA reacciona con el grupo amino de otro AA. En los años 30, William Rose, de la Universidad de Illinois, EE. UU., planteó la idea de que “algunos elementos de las proteínas” son constituyentes esenciales de la dieta y, más adelante, descubrió que la Thr era uno de dichos elementos. Los aminoácidos Lys, Met, Thr, Trp, Phe, His, Val, Ile y Leu son AA esenciales e indispensables en la dieta, ya que el cerdo no tiene capacidad metabólica para sintetizar las cadenas de carbono de estos AA. Las cadenas de carbono de Ser, Gly, Arg, Ala, Pro, Glu, Gln, Asp y Asn se pueden sintetizar de novo y, por tanto, a estos AA se les denomina AA no esenciales en la dieta. Aunque el cerdo es capaz de sintetizar estos AA, eso no significa que su capacidad de síntesis sea suficiente para satisfacer sus necesidades. La arginina (Arg) se suele considerar uno de los AA no esenciales cuya capacidad de síntesis en los cerdos (jóvenes) puede ser insuficiente[1]. La tirosina (Tyr) y la cisteína (Cys) se consideran AA semi-esenciales, ya que la Tyr se puede sintetizar a partir de Phe mediante hidroxilación del grupo fenilo, mientras que la Cys es un AA que contiene azufre y que se puede sintetizar mediante transulfuración de Met a Ser. Aparte de los 20 AA utilizados en la síntesis de proteínas, hay AA específicos implicados en el metabolismo (p.ej. ornitina y citrulina en el ciclo de la urea u homocisteína en el ciclo de Met) o derivados posttranscripcionalmente (p.ej. hidroxiprolina o 1y 3-metilhistidina). Además, el suministro total de proteínas en la dieta debe ser suficiente para aportar el nitrógeno necesario para la síntesis de aminoácidos no esenciales o semi-esenciales.
Tabla 1. Composición de aminoácidos esenciales de los componentes corporales
y de la leche.
Debido a su papel en la síntesis de proteínas, las necesidades de AA para el crecimiento dependen, en gran medida y de manera cuantitativa, de la deposición de proteínas. Tal como se puede observar en la Tabla 1, la composición de AA varía entre los diferentes componentes del cuerpo y la leche[24]. Es evidente que la contribución de estos componentes al contenido de proteínas corporales totales varía, siendo las proteínas del esqueleto las que más contribuyen a las proteínas corporales totales. Además, la contribución de las diferentes partes del cuerpo al contenido de proteínas corporales totales varía con el paso del tiempo, con una mayor contribución del esqueleto y de la sangre completa y una menor contribución de los despojos[2 ]. Aunque el pelo representa únicamente una pequeña fracción de las proteínas corporales totales, su alto contenido en Cys hace que más del 15 % de la Cys corporal total se encuentre en el pelo. En las cerdas en periodo de lactancia, la producción de leche es el máximo contribuyente a la síntesis total de proteínas y las necesidades de AA vienen determinadas, predominantemente, por la producción de proteínas en la leche. Los AA esenciales y no esenciales no sólo están involucrados en el metabolismo proteico, sino que también tienen funciones fisiológicas (p.ej. para una revisión de algunos de estos roles).
PROTEÍNA IDEAL
El concepto de proteína ideal fue propuesto hace más de 50 años por Mitchell[6 ] y aún sigue teniendo una gran relevancia. Hace referencia a la situación en la que todos los AA esenciales son colimitantes para el rendimiento, de forma que el suministro de AA se corresponda exactamente con las necesidades. Las necesidades de AA en la proteína ideal se suelen expresar con respecto a la necesidad de Lys (es decir, Lys = 100 %). La expresión con respecto a la Lys resulta muy útil desde un punto de vista práctico, ya que la lisina suele ser el primer AA limitante en la dieta de los cerdos. Esto ha hecho que la lisina haya recibido la máxima atención de los nutricionistas y que se hayan llevado a cabo una cantidad considerable de estudios para describir el cambio en las necesidades de Lys durante el crecimiento, la gestación y la lactancia. Si la necesidad de otro AA viene determinada generalmente por la necesidad de sintetizar proteínas, las necesidades de dichos AA deberían ser relativamente constantes (con respecto a la Lys). Esto simplifica enormemente la nutrición de los cerdos a nivel práctico, ya que un nutricionista sólo tiene que conocer el cambio en el tiempo de la necesidad de Lys y combinar esto con un perfil de proteína ideal constante. El concepto de proteína ideal fue puesto en práctica por primera vez en cerdos por el ARC[7] y, desde entonces, se ha convertido en un modo habitual de expresar las necesidades de AA. Los grupos de investigación liderados por Malcom Fuller[8,9] y David Baker[10- 13] han contribuido de manera considerable a la aplicación práctica de la proteína ideal al proporcionar estimaciones de los requisitos de AA para el mantenimiento y el crecimiento de los cerdos.
USO DE LA TERMINOLOGÍA CORRECTA PARA EXPRESAR LA NECESIDAD DE AMINOÁCIDOS Y LOS VALORES ALIMENTICIOS
Tal como se ha indicado previamente, las necesidades de AA se determinan cuantitativamente a partir del potencial fenotípico para depositar las proteínas corporales o para sintetizar las proteínas de la leche. Esto significa que las necesidades reales de AA se producen a nivel tisular. Sin embargo, los AA se suministran en la dieta y tienen que digerirse, absorberse y transportarse hasta el tejido diana, por lo que pueden ser catabolizados (parcialmente) antes de alcanzar dicho tejido. En consecuencia, existe una posible discrepancia entre el suministro de AA (es decir, el contenido de AA en la dieta) y la demanda de AA (es decir, los AA listos para ser depositados en las proteínas).
En la actualidad es habitual expresar los valores alimenticios de AA y las necesidades de AA en base a la digestibilidad ileal estandarizada (DIE)[14]. Se utiliza la digestibilidad ileal porque el animal sólo puede utilizar aquellos AA que haya digeridos y absorbido antes de llegar al íleon terminal. Los AA que escapan a la digestión ileal se someterán a fermentación microbiana, por lo que el animal no podrá absorber y usar los AA presentes en el ciego y en el colon. La estandarización hace referencia a la corrección de la digestibilidad ileal para pérdidas endógenas basales de origen animal (p.ej. pérdidas de células intestinales desprendidas y secreciones endógenas). Cuando los cerdos reciben una dieta normal, el flujo de material endógeno en el íleon terminal tiene su origen en los AA de la dieta que no han sido digeridos y en las pérdidas endógenas de AA. Si no se realiza una corrección de la digestibilidad para dichas pérdidas endógenas, se obtiene la digestibilidad ileal aparente (DIA). Se asume que las pérdidas endógenas basales dependen únicamente de la ingesta de materia seca y no de la composición de la dieta.
Dichas pérdidas se pueden cuantificar midiendo el flujo ileal de AA en animales que reciben una dieta libre de proteínas. La digestibilidad ileal se puede así corregir para asumir las pérdidas endógenas basales, obteniendo el valor de DIE. Las pérdidas endógenas totales no sólo incluyen las pérdidas endógenas basales, sino también las pérdidas endógenas específicas, que varían en función de la composición de la dieta. Las pérdidas endógenas específicas se pueden cuantificar como la diferencia entre las pérdidas endógenas totales y las pérdidas endógenas basales. Dada la complejidad de la técnica y el coste de la misma, las pérdidas endógenas específicas no se determinan de manera rutinaria. En consecuencia, las pérdidas endógenas específicas se consideran parte de los AA no digeribles de un sistema DIE.
En la actualidad existe una considerable cantidad de bibliografía sobre los valores DIE de los ingredientes de la dieta. Esto es muy importante, ya que “el valor AA de la dieta” y “la necesidad AA del animal” deben hablar el mismo idioma. Esto se puede demostrar fácilmente utilizando el concepto de DIE y DIA indicado arriba. Las secreciones endógenas basales del animal deben conocerse, ya que, en un sistema DIE, dichas secreciones forman parte de la “necesidad”, mientras que en un sistema DIA forman parte del “valor alimenticio”. Por ello, tanto el valor de AA como la necesidad de AA son mayores en un sistema DIE que en un sistema DIA.
DEFINICIÓN DE LAS NECESIDADES DE AMINOÁCIDOS
Las necesidades de AA se pueden establecer, fundamentalmente, de dos maneras diferentes: el método factorial y los métodos empíricos experimentales. El método factorial se basa en el cálculo de todos los componentes de
las necesidades de AA, tal como se ilustra en el siguiente ejemplo (los valores numéricos proceden de [15]):
Hipótesis:
- Peso corporal: 50 kg
- Ingesta de alimento: 2 kg/día
- Retención de proteínas: 150 g/día
- Contenido de Lys en las proteínas corporales: 6,96 %
- Eficiencia máxima del uso de Lys: 72 %
- Necesidades de Lys de mantenimiento: 0,0284 g/kg PC0,75/día
- Pérdidas endógenas basales de Lys: 0,313 g/kg ingesta de materia seca
Cálculos:
- Necesidades de Lys para retención de proteínas: 150 x 0,0696/0,72 = 14,5 g/día
- Necesidades de Lys de mantenimiento: 0,0284 x 500,75 = 0,534 g/día
- Pérdidas endógenas basales de Lys: 0,313 x 2 = 0,626 g/día
- Necesidades de Lys DIS: 14,5 + 0,534 + 0,626 = 15,66 g/día (o 0,78 Lys DIS en la dieta)
Este ejemplo muestra que las necesidades para mantenimiento y para pérdidas endógenas basales son pequeñas en comparación con las necesidades para deposición de proteínas.
MÉTODOS EXPERIMENTALES PARA ESTABLECER LAS NECESIDADES DE AMINOÁCIDOS Y EL PERFIL DE PROTEÍNA IDEAL
El modelo NRC sugirió que se usaran los siguientes criterios para estudiar las necesidades de AA:
- El uso de una dieta basal que sea deficiente en el AA de ensayo.
- El uso de una dieta basal que contenga niveles adecuados de nutrientes distintos al AA de ensayo.
- El uso de al menos 4 niveles establecidos del AA de ensayo.
- Duración adecuada del experimento en relación con el criterio de respuesta.
- Un modelo estadístico adecuado para describir la respuesta del animal al suministro de AA y para determinar las necesidades de AA.
Figura 1. Respuesta de crecimiento al contenido de Val:Lys DIS en la dieta en cerdos en crecimiento Cada punto (•) representa la respuesta de un animal individual. La línea roja continua representa el modelo “linealplateau” ajustado a los datos y la línea azul continua representa el modelo “curvilíneo-plateau” ajustado. Las líneas discontinuas representan las necesidades Val:Lys DIS calculadas por los dos modelos.
Un incremento en el suministro del AA de ensayo aumentará el criterio de respuesta (p.ej. ganancia de peso diaria media) hasta un punto en el que el AA ya no sea limitante para el rendimiento y un incremento adicional en el suministro de dicho AA no aumente el criterio de respuesta (Figura 1). El punto en el que esto se produce corresponde con las necesidades de dicho AA, Uno de los principales problemas es identificar la característica que determina el rendimiento a partir del momento en que el AA ya no es limitante. Si el suministro de nutriente no es limitante del rendimiento, es probable que el crecimiento (fenotípico) potencial del animal sea limitante. Para un suministro de AA que se corresponda de manera exacta con el nivel de necesidad, el AA y el crecimiento potencial serán colimitantes; en tal caso, las necesidades se pueden expresar en relación con el crecimiento potencial. También es posible diseñar un estudio para calcular la relación AA:Lys ideal. En tal caso, el suministro de Lys deberá ser el segundo factor limitante del rendimiento después del AA de ensayo[17]. El contenido de Lys en la dieta deberá ser, por tanto, ligeramente inferior a las necesidades del animal durante todo el estudio. En el nivel de necesidad, tanto el AA de ensayo como la Lys serán colimitantes del rendimiento y la necesidad se podrá expresar como una relación AA:Lys.
La mayoría de los estudios sobre necesidades de AA han sido realizados añadiendo un nivel establecido de AA cristalino a la dieta basal. Esta aproximación ha recibido algunas críticas, ya que la adición de AA cristalino no sólo modifica el contenido del AA de ensayo (conforme a lo previsto), sino que también modifica la relación entre el AA de ensayo y otros AA. Esto puede provocar un desequilibrio de AA, posiblemente sesgando la estimación de necesidades.
La elección de la duración adecuada del experimento en relación con el criterio de respuesta es delicada, aunque importante. Los criterios de respuesta son, en la mayoría de los casos, características productivas como la ganancia de peso corporal o la eficiencia en la alimentación para cerdos en crecimiento, la retención de nitrógeno para cerdas en gestación y la ganancia de peso de la camada en las cerdas en lactancia. No obstante, también se han utilizado características metabólicas como el nitrógeno ureico en plasma[18] y la técnica de oxidación de AA con indicador[19 ]. A efectos prácticos, es más lógico favorecer un criterio de respuesta como la ganancia diaria de peso. Sin embargo, la ganancia diaria de peso sólo se puede calcular de manera precisa si el experimento se lleva a cabo durante un periodo de tiempo suficientemente prolongado. Las necesidades de AA de los cerdos en crecimiento y de las cerdas en gestación o en lactancia varían rápidamente durante el periodo de producción; sin embargo, la mayoría de los estudios de dosis-respuesta mantienen dietas constantes. En consecuencia, una dieta que pueda haber sido limitante el inicio del experimento puede dejar de serlo al final del mismo, afectando así a la curva de respuesta[20]. Por ello, se ha llegado a un acuerdo entre realizar el experimento durante un periodo de tiempo muy breve para limitar los cambios en las necesidades y realizar el experimento durante un periodo de tiempo mayor para obtener un cálculo preciso del criterio de respuesta. De forma alternativa, las dietas experimentales se pueden modificar para mantener el mismo nivel de deficiencia o exceso (previsto) durante todo el periodo experimental.
Existen diferentes modelos para describir la respuesta del animal al aumento del suministro de AA. Los modelos “lineal-plateau” (o línea discontinua) y “curvilíneo-plateau” son los más utilizados[21]. También se han utilizado modelos asintóticos y cuadráticos, pero estos modelos tienen la desventaja de que nunca se alcanza un máximo del criterio de respuesta (modelo asintótico) o de que el modelo predice un descenso en el criterio de respuesta para niveles más altos del AA. El modelo “lineal-plateau” y el “curvilíneoplateau” difieren conceptualmente en el hecho de que la respuesta marginal por debajo de las necesidades de AA es constante en el modelo “lineal-plateau” y es una función lineal del suministro de AA en el modelo “curvilíneoplateau”. Esta diferencia conceptual tiene un importante impacto sobre el cálculo de las necesidades de AA, y los cálculos obtenidos con el modelo “curvilíneo-plateau” son mayores que los calculados con el modelo “linealplateau” (Figura 1). Por tanto, es importante que los valores de necesidades de AA publicados se interpreten en relación con el modelo que se ha utilizado para realizar dichos cálculos.
Existe una cantidad considerable de información sobre la respuesta de los cerdos en crecimiento al primer AA limitante (es decir, Lys, Met, Met + Cys, Thr y Trp), mientras que el resto de AA se han estudiado de forma limitada (p.ej. Ile) o muy limitada (p.ej. Val, Leu, Phe, Phe + Tyr, His y Arg). La información sobre la respuesta de las cerdas en gestación o en lactancia es muy limitada para algunos AA (algunos datan de los años 60 y 70) o es inexistente. Véase [16] para obtener una lista de publicaciones sobre diferentes AA y etapas de producción.
Es poco probable que un único experimento pueda proporcionar una estimación sólida de las necesidades de AA. El animal, su etapa fisiológica, la dieta y el entorno pueden influir en cómo utiliza el animal un nutriente limitante y, por tanto, influir en el perfil de proteína ideal. Los experimentos llevados a cabo en diferentes condiciones y, por tanto, necesarios para identificar los factores que influyen en el uso de AA y los análisis sistemáticos o meta-análisis son herramientas útiles para ello (p. ej. [16, 20, 22-24]).
Métodos basados en modelos para establecer las necesidades de aminoácidos y el perfil de proteína ideal
Las necesidades de AA cambian durante el crecimiento y la etapa reproductiva, por lo que se han utilizado aproximaciones basadas en modelos para determinarlas. La aproximación factorial ha sido la base para definir las necesidades en los modelos InraPorc[15,25] y NRC[16]. Ambos modelos están disponibles como herramientas de apoyo para la toma de decisiones (http://w3.rennes.inra.fr/inraporc/index_en.html para el modelo InraPorc y http://dels.nas.edu/Report/Nutrient-RequirementsSwine-Eleventh-Revised/13298 para el modelo NRC). Estos modelos utilizan valores predefinidos para ciertas características, aunque también requieren entradas por parte de los usuarios, como la potencial deposición de proteínas y la ingesta de alimento. Los modelos utilizan diversas fuentes de información para generar curvas de necesidades de AA de forma dinámica. En la siguiente sección describiremos cómo se determinan las necesidades de AA en el modelo InraPorc, seguido de una breve descripción de las diferencias entre el modelo NRC y el modelo InraPorc.
Necesidades de aminoácidos para cerdos en crecimiento en el modelo InraPorc
Tal como se ha indicado anteriormente, la deposición de proteínas es el principal determinante de las necesidades de AA en cerdos en crecimiento. Dichas necesidades, combinadas con la ingesta de alimento, determinarán el contenido de AA necesarios en la dieta. No obstante, tanto la deposición de proteínas como la ingesta de alimento varían durante el crecimiento y el contenido de AA necesarios en la dieta viene determinado, de forma aproximada, por la curva de deposición de proteínas y la curva de ingesta de alimento. Dicha información debe proporcionarla el usuario para obtener estimaciones precisas de las necesidades de AA. La fuerte relación entre las proteínas corporales y el agua corporal hace que también exista una fuerte relación entre las proteínas corporales y el peso corporal. Se dispone de un procedimiento en el que el usuario puede aportar mediciones seriadas del peso corporal y de la ingesta de alimento (con un mínimo de 3 mediciones para el periodo de cría-madurez), que el software utilizará para determinar las curvas de ingesta de alimento y deposición de proteínas. La curva de deposición de proteínas se describe mediante 3 parámetros de modelo: la masa proteica inicial (que está fuertemente relacionada con el peso corporal inicial), la deposición media de proteínas durante el periodo de crecimiento (relacionada con la ganancia diaria de peso media) y un parámetro de “precocidad” que describe si el animal madura de forma temprana o tardía. Basándose en esta curva y en la composición de AA de las proteínas depositadas (Tabla 2), se pueden determinar las curvas de deposición de AA.
Tabla 2. Componentes que contribuyen al metabolismo y retención de aminoácidos, según el modelo InraPorc.
En el modelo InraPorc se asume que la eficiencia máxima de acumulación de Lys es del 72 % , lo que implica que se necesitarían al menos 1,39 g de Lys para depositar 1 g de Lys. La diferencia (0,39 g) se cataboliza incluso cuando la Lys es el primer nutriente limitante. Moughan[26] se refirió a esto como un “catabolismo inevitable”, que representa los sistemas catabólicos que nunca se desactivan. La eficiencia máxima no es necesariamente la misma para todos los AA, Las eficiencias máximas de los AA distintos de la Lys se obtuvieron mediante cálculo retrospectivo a partir de la eficiencia máxima del uso de Lys y del perfil de proteína ideal (Tabla 2). El siguiente ejemplo lo ilustra para Thr.
Hipótesis:
- Necesidades de Lys DIS: 15,66 g/día (según el ejemplo anterior).
- Relación de necesidades de Thr:Lys DIS: 65 %.
- Contenido de Thr en las proteínas corporales: 3,70 %.
- Necesidades de Thr para mantenimiento: 0,0171 g/kg PC0,75/día.
- Pérdidas endógenas basales de Thr: 0,330 g/kg ingesta de materia.
Cálculos:
- Necesidades de Thr DIS: 15,66 x 0,65 = 10,18 g/día.
- Necesidades de Thr para mantenimiento: 0,0171 x 500,75 = 0,32 g/día.
- Pérdidas endógenas basales de Thr: 0,330 x 2 = 0,66 g/día.
- Necesidades de Thr para deposición de proteínas: 10,18 – 0,32 – 0,66 = 9,20 g/día.
- Deposición de Thr: 150 x 0,037 = 5,55 g/día.
- Eficiencia máxima del uso de Thr: 5,55 / 9,20 = 60 %.
Basándose en estas hipótesis, la eficiencia del uso de Thr tras la absorción es mucho menor que la de la Lys (60 % vs. 72 %). Existe escasa información sobre las eficiencias máximas de uso de los AA. Tal como puede observarse en la Tabla 2, las eficiencias máximas varían considerablemente de un AA a otro. La eficiencia más elevada se observa para Arg y el valor que supera el 100 % indica que los cerdos pueden sintetizar la Arg de novo. La eficiencia máxima para His también es bastante elevada y cabe preguntarse si esto es biológicamente factible. Dado que las eficiencias se calculan a partir del perfil de proteína ideal, un valor de eficiencia poco realista puede ser el resultado de un valor incorrecto en el perfil de proteína ideal. Por ejemplo, en la versión original del modelo InraPorc[15]se usó una relación Ile:Lys DIS ideal del 60 %, que se corresponde con una eficiencia máxima del 60 %. Sin embargo, los estudios experimentales llevados a cabo desde entonces en nuestro laboratorio indican que la relación Ile:Lys DIS del 60 % era demasiado elevada [27, 28]. El uso de una estimación (aún conservadora) de la relación Ile:Lys del 55 % genera una eficiencia máxima del uso de Ile del 67 % (Tabla 2).
Las necesidades de AA de mantenimiento incluyen la pérdida de tegumentos (piel y pelo) y la pérdida debida a una mínima renovación de proteínas. Estos valores se calcularon a partir de los datos publicados por Moughan[26]. Las pérdidas endógenas basales son las que se usan en las tablas INRA-AFZ de composición de la dieta[29] y son consistentes con los valores DIS para ingredientes de la dieta que están disponibles con el software. La eficiencia máxima del uso de AA se aplica únicamente a los AA utilizados para la deposición de proteínas y no a los utilizados para mantenimiento y pérdidas endógenas basales. Se asume que los AA DIS se usan con una eficiencia del 100 % para dichos propósitos.
Durante bastante tiempo se asumió que las necesidades de Lys de mantenimiento eran de 36 mg/kg PC0,75/día[8,30]. Aunque este valor es mayor que el aquí utilizado (es decir, 4,5 + 23,9 = 28,4 mg/kg PC0,75/día), también incluía las pérdidas endógenas basales. En el ejemplo mostrado anteriormente (el cálculo factorial de las necesidades de un animal de 50 kg que come 2 kg/día de pienso), las pérdidas endógenas basales son de 0,626 g/día, que corresponden a 33 mg/kg PC0,75/día. Así, en el modelo InraPorc, las necesidades de Lys de mantenimiento más las pérdidas endógenas basales son considerablemente mayores que las propuestas por Wang y Fuller[8]. A pesar de ello, la contribución del mantenimiento a las necesidades globales de AA sigue siendo escasa. Basándose en los cálculos descritos anteriormente, las necesidades de AA DIS se pueden determinar para un animal específico durante el periodo de críamadurez; la Figura 2 muestra un ejemplo del uso de Lys. Dado que las contribuciones relativas de las pérdidas endógenas basales, las necesidades para mantenimiento y las necesidades para deposición de proteínas varían durante el crecimiento, el perfil de proteína ideal no es constante. Las secreciones endógenas son relativamente elevadas tanto para Thr como para Val. Dado que la contribución de estas pérdidas aumenta durante el crecimiento, las relaciones Thr:Lys y Val:Lys DIS también aumentan en 2 puntos porcentuales entre un peso de 30 kg y uno de 110 kg. InraPorc proporciona una estimación de las necesidades de AA para un animal individual, tal como se indica en la Figura 2. Estas necesidades son menores que las de una población con el mismo rendimiento medio. Aunque abordar esto en detalle queda fuera del alcance del artículo (véase [31] para obtener más información sobre esta cuestión), InraPorc dará una indicación de las necesidades de una población de cerdos, que son aproximadamente un 10 % superior a las necesidades del cerdo medio.
Figura 2. Utilización de Lys DIS entre 30 y 115 kg, conforme a las predicciones del modelo InraPorc. Los datos se expresan en función de los g/kg de alimento. Para un peso corporal de 65 kg, la dieta de cría es sustituida por una dieta de mantenimiento con un menos contenido de Lys DIS.
Necesidades de aminoácidos para cerdos en crecimiento en el modelo NRC
El reciente modelo NRC[16] es conceptualmente similar al modelo InraPorc. La principal diferencia entre ambos modelos es la eficiencia en el uso de AA. Por defecto, el modelo NCR asume una eficiencia máxima en el uso de Lys del 75 % para mantenimiento. Para tener en cuenta la variabilidad entre animales, los datos obtenidos de estudios seriales bien controlados de animales destinados al sacrificio se introdujeron en las predicciones del modelo para ajustar los valores de eficiencia para la deposición de proteínas. Además, se asumió que la eficiencia máxima varía con el peso corporal. La eficiencia máxima de Lys para deposición de proteínas se ajustó entonces a la baja hasta el 68,2 % para un PC de 20 kg y hasta 56,8 % para un PC de 120 kg. Esto contrasta con la aproximación del modelo InraPorc, en el que se asume una eficiencia constante del 72 % durante todo el crecimiento, mientras que la variabilidad entre animales se tiene en cuenta más adelante. Además, para la síntesis de secreciones endógenas, el modelo NCR usa valores de eficiencia idénticos a los utilizados para la deposición de proteínas, mientras que el modelo InraPorc asume una eficiencia del 100 % para los AA usados para mantenimiento y secreciones endógenas. Las pérdidas endógenas basales de AA también son entre un 15 % y un 85 % mayores en el modelo NCR que en el modelo InraPorc.
La parametrización del modelo InraPorc y del modelo NRC para condiciones similares (es decir, curvas de ingesta de alimentos y de deposición de proteínas) permite comparar las estimaciones de necesidades de ambas aproximaciones. Las necesidades de Lys DIS son ligeramente mayores (menos de un 10 %) en el modelo InraPorc que en el modelo NRC para un peso corporal de 20 kg, mientras que ocurre lo contrario para un peso corporal de 140 kg (Figura 3). Así, ambos modelos predicen necesidades globales de Lys similares, aunque la variación en las necesidades durante el crecimiento varía ligeramente entre ambas aproximaciones. Dado que tanto el modelo InraPorc como el NRC son modelos dinámicos, el perfil de proteína ideal varía durante el crecimiento. Dicha variación es máxima para Thr y Val en modelo InraPorc, y para Thr, Met + Cys, Val e Ile en el modelo NCR. Entre 20 y 140 kg, la relación Thr:Lys DIS aumenta del 64 al 65 % en el modelo InraPorc, mientras que aumenta del 61 al 67 % en el modelo NRC (Figura 3). A pesar de la variación en el tiempo de las relaciones AA:Lys DIS, el perfil de proteína ideal media se puede calcular para ambos modelos. Tal como se indica en la Tabla 3, dichos perfiles son relativamente similares, con escasas excepciones (p.ej. Met + Cys, Thr, Val e Ile).
Figura 3. Requisitos de Lys DIS y Thr:Lys DIS para cerdos en crecimiento, calculados por los modelos InraPorc y NRC. Ambos modelos se parametrizaron para representar condiciones similares y se simuló el crecimiento entre 20 y 140 kg de peso corporal para un cerdo que consume 2,24 kg/día de pienso con una ganancia media diaria de peso de 785 g/día. Las curvas de ingesta de alimento (función gamma para mantenimiento) y de deposición de proteínas (función de Gompertz) usadas en el modelo InraPorc se parametrizaron en el modelo NCR como polinomios de tercer orden con formas similares a las funciones empleadas en InraPorc.
Necesidades de aminoácidos para cerdas en gestación y en lactancia en el modelo InraPorc
El modelo InraPorc para cerdas es uno de los pocos modelos que describen el uso de nutrientes y las necesidades de las cerdas durante un cierto número de paridades. Dourmad et al. describen en detalle el modelo[25,32], que se basa en el uso de la energía y de los AA durante la gestación y la lactancia. Tiene en cuenta el crecimiento del embrión, la ganancia de peso corporal de la madre durante sucesivas paridades, la producción de leche y la movilización de las reservas corporales durante la lactancia.
Dado que las cerdas son alimentadas de forma restrictiva durante la gestación y dado que, durante la lactancia, la cantidad de proteínas producidas suele ser mayor que la de proteínas ingeridas, resulta difícil usar un concepto de deposición potencial de proteínas en relación con la madurez de las cerdas reproductoras (tal como se hace con los cerdos en crecimiento). Las prácticas de administración de piensos se diseñan para alcanzar un objetivo de peso corporal y de espesor de tocino dorsal en el momento del parto, y la deposición de proteínas no se corresponderá con la deposición potencial de proteínas si la cerda ha recibido alimentación a voluntad. En consecuencia, el modelo InraPorc utiliza una relación empírica para describir la retención de proteínas durante la gestación basada en la retención de proteínas en la fase de embrión, de gestación y en la ingesta de energía antes del mantenimiento. En el caso de la Lys, se asume una eficiencia máxima del 65 %. Las limitaciones potenciales del resto de AA se obtienen a partir del perfil de proteína ideal para gestación (Tabla 3).
Tabla 3. Perfiles de proteína ideal media determinados por los modelos InraPorc y NRC.
Las relaciones empíricas también se usan para determinar las proteínas y AA exportados en la leche durante la lactancia. La cantidad media de proteínas exportadas en la leche se calcula a partir de la ganancia de peso de la camada y del tamaño de la camada. La producción diaria de leche se obtiene a partir de las curvas de producción de leche parametrizadas por la producción media de leche y la duración media de la lactancia. La producción de leche aumenta durante los primeros 19 días de lactancia, para disminuir ligeramente a partir de entonces. La retención de proteínas (o mejor, la movilización de proteínas) durante la lactancia también se describe mediante una relación empírica como una función de la ingesta del AA más limitante y del nitrógeno exportado en la leche. Los equilibrios para otros AA se determinan usando el perfil de proteína ideal para lactancia (Tabla 3). El uso de ecuaciones empíricas hace que no exista una eficiencia predeterminada en el uso de AA para la producción de leche. No obstante, las eficiencias (empíricas) son relativamente elevadas (es decir, del 80 al 82 % para Lys DIS) porque, al contrario de lo que sucede con la proteína muscular, la renovación de proteínas para la síntesis de proteína láctea es escasa o nula.
Figura 4. Utilización de Lys DIS en una cerda primípara, conforme a las predicciones del modelo InraPorc. La cerda recibe una dieta de gestación a nivel restringido hasta la última semana de gestación. La dieta de gestación se sustituye entonces por una dieta de lactancia (con un mayor contenido de Lys DIS), se la cerda toma a voluntad durante la lactancia. La dieta de gestación se suministra de nuevo a nivel restringido durante el intervalo entre el destete y la siguiente concepción.
La Figura 4 ilustra el uso de Lys DIS durante el primer ciclo reproductivo de una cerda primípara. Durante la primera fase de la gestación, la cerda depositará una gran parte de la Lys (principalmente como músculo), ya que las cerdas primíparas aún no han alcanzado el peso corporal de la madurez. El suministro de Lys es suficiente para que la cerda exprese su potencial crecimiento (empírico) mientras que la Lys suministrada en exceso se desamina. A partir de aproximadamente el día 60 de gestación, la retención de Lys por parte de la camada (fetos) aumenta rápidamente a expensas del crecimiento muscular de la madre y, a partir del día 85, el suministro de Lys es insuficiente para mantener un crecimiento materno máximo.
En este ejemplo, durante las últimas semanas de gestación se suministra una dieta de lactancia con un mayor contenido de Lys DIS, permitiendo que la cerda exprese su potencial de deposición de Lys.
Durante la lactancia, la ingesta de alimento aumenta rápidamente para permitir la producción y exportación de Lys en la leche. Sin embargo, el aumento de la ingesta de alimento es insuficiente para mantener la producción de leche y la cerda movilizará sus reservas de proteínas corporales para usarlas en la producción de leche, especialmente durante los últimos 14 días de lactancia. Tras el destete, el suministro de Lys será suficiente para iniciar un restablecimiento de las reservas de proteínas corporales. Este ejemplo demuestra que no existe una única respuesta a la pregunta “¿cuánta Lys necesita una cerda?”. Durante las primeras paridades, las cerdas aún están creciendo y no han alcanzado su peso corporal de madurez, aunque perderán peso corporal durante la lactancia. Además, las cerdas son alimentadas de forma restrictiva durante la gestación y eso puede provocar, tal como se indica en el ejemplo, que la deposición de proteínas y de Lys sea inferior al potencial biológico de la cerda. Durante la lactancia, la cerda moviliza sus reservas corporales para disponer de la energía necesaria para la producción de leche, y movilizará tanto la proteína corporal como la grasa corporal. En consecuencia, un aumento del contenido de Lys en la dieta no provocará necesariamente una reducción de la movilización de proteína corporal.
Necesidades de aminoácidos para cerdas en gestación y en lactancia en el modelo NCR
El modelo NRC[16] también utiliza una aproximación factorial para calcular las necesidades de AA en cerdas en gestación y en lactancia. Para la gestación, el modelo NCR tiene en cuenta explícitamente la camada fetal, el tejido mamario, la placenta y el fluido de la placenta, el útero, la deposición materna de proteínas dependiente del tiempo y la deposición materna de proteínas dependiente de la energía como grupos de proteínas independientes. De los primeros cuatro grupos, el aumento de proteína fetal es el más importante desde un punto de vista cuantitativo y se describe mediante una relación similar a la usada en el modelo InraPorc. Además, las curvas de deposición de proteínas dependiente del tiempo y de la energía son similares a las usadas en el modelo InraPorc. Los requisitos de AA se obtienen multiplicando la deposición de proteínas por la composición de AA de cada grupo y dividiendo el valor obtenido por la eficiencia en el uso de AA. Dichas eficiencias se calculan introduciendo los datos disponibles (limitados) en las predicciones del modelo. Se tienen en cuenta las pérdidas endógenas basales, pero con diferentes valores de pérdida de proteína endógena para la gestación y para la lactancia (17,6 y 9,8 g/kg ingesta de materia seca, respectivamente), aunque con la misma composición de AA que para los cerdos en crecimiento.
Figura 5. Requisitos de Lys DIS para cerdas, calculados por los modelos InraPorc y NRC. Ambos modelos se parametrizaron para representar condiciones similares. A una cerda de segunda paridad con un peso de 165 kg se le suministro una dieta de 2,21 kg/día hasta el día 90 de gestación y de 2,61 kg/día a partir de entonces y hasta el momento del parto (13,5 cerdos/ camada con 1,4 kg de peso al nacer). El peso corporal tras el parto fue de 210 kg y la cerda consumió un promedio de 5 kg/día de pienso durante la lactancia (11,5 lechones destetados, 230 g/día de ganancia de peso durante 21 días de lactancia).
Los modelos InraPorc y NRC se pueden parametrizar para condiciones similares y la Figura 5 ilustra que las necesidades de Lys DIS durante la gestación y la lactancia siguen patrones muy similares en ambos modelos. Las necesidades medias de Lys DIS durante la gestación fueron un 3 % superiores con el modelo InraPorc que con el modelo NCR, mientras que ocurrió lo contrario durante la lactancia.
PERFILES DE PROTEÍNA IDEAL PARA CERDAS EN GESTACIÓN Y EN LACTANCIA
Resulta difícil dar un “valor nominal” de necesidades de AA para cada tipo de cerda, ya que la ganancia y pérdida de peso corporal, el espesor de tocino dorsal, el tamaño de la camada y la ganancia de peso de la camada afectarán todos a las necesidades de AA. Los modelos InraPorc y NCR requieren que los usuarios aporten datos para que los conceptos generales anteriormente descritos se puedan apoyar o rechazar en función de la situación específica. Esto se puede conseguir de manera automática en un procedimiento de calibración en la que los datos aportados por el usuario se comparan con los resultados de los modelos, mientras que los parámetros del modelo seleccionado se ajustan para poder predecir las necesidades de nutrientes para la situación específica.
El modelo InraPorc usa perfiles fijos de proteína ideal para la gestación y para la lactancia (Tabla 3). Esto no es así en el modelo NCR, en donde cada grupo de proteínas tiene su propio perfil de proteína ideal, de forma que el perfil de proteína ideal global se modifique durante la gestación y la lactancia, así como con cada paridad y tamaño de camada.
No obstante, dichos cambios son relativamente menores y la Tabla 3 enumera el perfil de proteína ideal para lactancia y para gestación para una piara media. A excepción de Ile y de los AA que contienen azufre, los perfiles de proteína ideal utilizados por los modelos InraPorc y NRC son muy similares. Ambos modelos muestran una menor relación (Met+ Cys):Lys durante la lactancia que durante la gestación, pero la diferencia es mucho mayor en el modelo NCR que en el modelo InraPorc.
¿FORMULACIÓN DE DIETAS BASADAS EN LAS NECESIDADES O BASADAS EN UNA RESPUESTA?
La formulación de pienso al menor coste se basa en una programación lineal en la que existen restricciones nutricionales (por ejemplo, contenidos mínimo y máximo de un nutriente en la dieta), de forma que los ingredientes de la dieta se puedan combinar a un coste mínimo, al tiempo que se satisfacen las necesidades del animal. Una limitación en la formulación al menor coste es el hecho de que las necesidades se usan como valores fijos y de que el contenido de nutrientes de la dieta formulada debe estar dentro de los márgenes establecidos por el formulador. Un formulador de dieta experimentado podrá, evidentemente, ajustar los valores de necesidades y evaluar las consecuencias en términos de rendimiento. Resulta bastante sorprendente que se haya prestado una atención relativamente escasa a la investigación nutricional para cuantificar e informar sistemáticamente sobre el efecto de las deficiencias nutricionales, y para poder responder a preguntas como, por ejemplo, ¿cuál será la consecuencia de una deficiencia en Lys, Trp o Val en términos de rendimiento? En una serie de experimentos llevados a cabo para estudiar la respuesta de los lechones a los “AA secundarios”, observamos que una deficiencia en Val o Ile era mucho más perjudicial que una deficiencia en Leu, His o Phe[27,28,33,34]. Las aproximaciones de modelización como las empleadas en los modelos InraPorc y NRC son un avance importante, ya que permiten predecir, en cierta medida, la disminución del rendimiento debida a un suministro deficiente de AA. No obstante, dichos modelos aún no tienen en cuenta las interacciones entre AA (p.ej. entre los AA de cadena ramificada) ni el efecto que puede tener una deficiencia o exceso de AA sobre la ingesta de alimento.
CONCLUSIONES
Se han propuesto diferentes perfiles de proteína ideal para cerdos en crecimiento y para cerdas. Dichos perfiles y las necesidades de Lys se han establecido a partir de estudios experimentales individuales o de compilaciones de experimentos. En lugar de recomendar un perfil de proteína ideal para las diferentes clases, en el futuro resultará más útil disponer de perfiles de proteína ideal generados por modelos, ya que los modelos tienen en cuenta diferentes aspectos del uso de AA, así como los cambios dinámicos que se producen durante el proceso de producción. La decisión de si modelos como InraPorc y NCR son los más adecuados para ello se deja en manos del usuario.
Fuente: Jaap van Milgen y Jean-Yves Dourmad – INRA y Agrocampuus Ouest & Razas Porcinas.
