Infertilidad estacional en la cerda (Parte I)

A pesar de que la cerda doméstica es poliéstrica no estacional con ciclos sexuales que se repiten cada 21 días como media (18-24) y que solo se ven interrumpidos durante la gestación, la lactación (al menos en los primeros 30 días de la misma) o ante determinadas alteraciones endocrinas.

Sin embargo, es evidente que hay una tendencia de las cerdas a presentar unos ciclos más irregulares en los meses de verano y principio del otoño. En efecto, las altas temperaturas y la disminución de las horas de luz tienen sus efectos negativos sobre la esfera reproductiva, alterándose la producción de hormonas.

Todo ello provoca el denominado “Síndrome de Infertilidad Estacional (SIE)”, el cual se puede definir como la disminución de la función reproductora de la cerda (retraso de la pubertad en nulíparas, interrupción temprana de la gestación, alargamiento del intervalo destete-celo y disminución de la fertilidad) en una época determinada del año (verano-principio de otoño). Esta influencia estacional es mucho más acusada en cerdas nulíparas que en multíparas.

Repercusiones del SIE sobre los parámetros reproductivos.

1. Retraso de la pubertad en nulíparas

El aumento de la temperatura retrasa la aparición de la madurez sexual. Ello está ligado, en parte, a una velocidad de crecimiento limitada, por el bajo nivel de ingestión de alimento. La mayoría de los autores coinciden en que la pubertad de las cerdas se retrasa en verano. A medida que los días se hacen más largos se acorta la edad de la pubertad. De tal manera que las hembras nacidas en primavera manifiestan la pubertad más tempranamente que las nacidas en otras estaciones. Esta relación parece estar influida por la glándula pineal, a través de la mayor o menor síntesis de melatonina.

Por otra parte, se ha observado que la altas temperaturas influyen en una disminución de la secreción de gonadrotopinas, con lo que ello también contribuiría a un retraso en la aparición de la pubertad.

2. Alargamiento del intervalo destete-celo y aumento del porcentaje de anoestros postdestete

En los meses de verano los intervalos destete-ovocitación, destete-celo y destete-cubrición fértil son de mayor duración que en el resto del año. Este alargamiento del intervalo destete-celo es más prolongado en las cerdas alojadas en jaula que en las alojadas en grupos.
Por otra parte, se incrementa el porcentaje de anoestros, como consecuencia de una falta de actividad ovárica que facilita la no salida en celo de la cerda.

La estación del año también ejerce una cierta influencia sobre la duración del celo, así Belstra et al. (2004) comprobaron como las cerdas destetadas en verano presentaban un celo y un intervalo estroovulación 8 horas más largo que las cerdas destetadas en primavera; observándose un descenso lineal de la duración del celo y del intervalo estro-ovulación asociado al aumento del intervalo destete-celo.
La explicación a este fenómeno la podríamos encontrar, en parte, en las altas temperaturas que provocan una reducción del consumo de los alimentos en las cerdas lactantes, llegando al destete en una condición corporal muy pobre, lo que retrasaría la aparición del celo post-destete. Además, los síntomas del celo son menos aparentes y los niveles de 17 b-estradiol más bajos al comienzo del celo.

Sin embargo, cuando las altas temperaturas del verano son contrarrestadas mediante prácticas de manejo, no se aprecian diferencias significativas según la época del año. En este sentido, Daza et al.(1989) llevaron a cabo una experiencia en el noroeste español, en la cual realizaban dos riegos diarios (en las horas más calurosas del día) con manguera a los animales e instalaciones, para mitigar las altas temperaturas durante los meses de junio a septiembre. Ello provocó que no existieran diferencias estadísticamente significativas en la duración del intervalo destete-cubrición según la estación del año.

Esto está en consonancia con lo referido por Pepper y Taylor (1981) quienes, en las condiciones climáticas de Escocia, donde los fríos meses de verano no dan lugar a la aparición de estrés por calor, no encontraron diferencias en la eficacia reproductiva en función de la época del año. Así mismo, Knox et al., (2001) no detectaron influencia en el intervalo destete-celo en función de la estación del año.

3. Disminución de la fertilidad

Existe una variación de la fertilidad de la cerda a lo largo del año, apreciándose como el porcentaje de fertilidad es más bajo en los meses de verano y otoño, entre un 7 y un 9% si se compara con la media del año (Auvigne et al., 2010).
El problema de la fertilidad se manifiesta como un retorno al celo diferido después de la cubrición y un incremento del número de cerdas que quedan vacías, lo que provoca un aumento del número de repeticiones cíclicas (Xue et al., 1994; Tantasuparuk et al., 2000). Todo ello repercute en un aumento de los días improductivos por cerda y año.

En este caso el verraco también juega un papel protagonista, ya que los eyaculados recogidos durante el verano y principio del otoño tienen un menor volumen y una concentración espermática menor que los recogidos en el invierno y la primavera. Los cambios en el fotoperiodo influyen en la producción espermática, mientras que las altas temperaturas tienen un efecto destructor directo sobre las células germinales.
Se necesitan, al menos, 5 semanas para que la motilidad espermática alcance valores normales tras la exposición del verraco al estrés térmico. Debido a ello las altas temperaturas del verano pueden provocar la infertilidad en los verracos a comienzo del otoño, intensificando de este modo la infertilidad estacional de las cerdas.

4. Aumento de las pérdidas embrionarias tempranas

En los meses de otoño se detecta una menor tasa de partos como consecuencia del aumento de pérdidas de gestación temprana que se traduce en un aumento del número de repeticiones acíclicas, como consecuencia de la muerte embrionaria.
Las cerdas suelen retornar al celo el día 25 y 35 post-inseminación. Parece ser que la segunda ola de estrógenos embrionarios, necesaria para mantener la gestación, que tiene lugar hacia el día 19 de la fecundación es muy baja en estas cerdas. Además los bajos niveles de progesterona en sangre que se producen en otoño pueden provocar la imposibilidad de mantener la gestación.
Asimismo, la prolificidad de las gestaciones llevadas a término disminuye como consecuencia de la menor viabilidad de los embriones.

Influencia del fotoperiodo

En la cerda salvaje, la variación del fotoperiodo a lo largo del año ejerce una influencia sobre la actividad ovárica, mostrando la cerda un comportamiento reproductivo diferente en los meses de verano.
Sin embargo, al analizar la influencia del fotoperiodo sobre la actividad reproductora en cerdas explotadas en ambiente controlado, los resultados aportados por los diferentes autores se muestran, a veces, contradictorios y confusos.

Parece asumirse que la ausencia de un efecto claro de la duración de la luz sobre la secreción de las gonadotropinas y sobre la actividad ovárica, en condiciones de ambiente controlado, es debida a la escasa intensidad lumínica y/o a que los patrones de variación de la longitud del día no son adecuados para mantener estables los ritmos de melatonina, y, por lo tanto, poder influir en el eje hipotálamo-hipófisis-ovarios.
En efecto, los ritmos de melatonina originados por el fotoperiodo, en el caso de las cerdas, requieren una intensidad lumínica más alta que otras especies, siendo insuficiente la intensidad lumínica presente en las granjas de porcino para inducir el modelo diurno de melatonina.
En este sentido, Paterson et al. (1992) sugirieron que la intensidad lumínica mínima debería situarse entre 20 y 30 lux a nivel del ojo.

Por el contrario, Tast et al. (2001) detectaron que la intensidad de la luz no juega un papel fundamental en el mecanismo de control de las actividades reproductivas estacionales. Autores como Greenberg y Mahone (1982); Mabry et al. (1982); Perea y Hacker (1984); Charuest et al. (1988) y Gooneratne y Thacker (1990) no encontraron diferencias significativas en la duración del intervalo destete-estro, utilizando diferentes fotoperiodos en los alrededores del parto y durante la lactación.

Por el contrario, Stevenson et al. (1983) y McGlone et al. (1988) demostraron que las horas de luz a lo largo del día, durante la fase de lactancia, ejercen una influencia positiva sobre el retorno al celo post-destete, en el sentido que cuanto más largo es el fotoperiodo menor es el intervalo destete-celo; concluyendo que cerdas expuestas a 16 horas de luz/día durante la lactación, dan lugar a celos más sincronizados, en comparación con el grupo de cerdas sometidas a oscuridad (85% vs 68%).

Por su parte, Prunier et al. (1994) comprobaron la relación existente entre el fotoperiodo y la pérdida de peso durante la lactación, si bien esta influencia depende de la temperatura ambiente.
Por encima de los 25º C los fotoperiodos cortos (8 h. de luz/día) provocan una pérdida de peso diaria del 33% más que los fotoperiodos largos (16 h. de luz/día). (Cuadro 1).

Podría pensarse que la menor movilización de las reservas corporales en fotoperiodos largos (16 h. de luz/día) provocaría una menor producción láctea, con el consiguiente efecto negativo sobre la camada. Sin embargo, comprobaron que esto no era así, ya que el crecimiento medio de las camadas era similar y que la influencia del fotoperiodo radicaba en un mayor aumento del apetito e ingesta voluntaria en aquellas cerdas que fueron sometidas a fotoperiodos largos.
Si a ello unimos el hecho de que el estado corporal de la cerda en el momento del destete influye en la aparición del celo post-destete, de manera, que cerdas extremadamente delgadas al final de la lactación van a ver retrasada la aparición del primer celo post-destete (King, 1987 y Dourmad et al., 1994), encontraremos una posible explicación a la influencia o no del fotoperiodo sobre el intervalo destete-estro.

El fotoperiodo atañe a otros aspectos de la reproducción de la cerda. Así, por ejemplo, la mayoría de los autores coinciden en indicar una disminución en la edad de la pubertad a medida que los días se hacen más largos.
Este efecto de los fotoperiodos crecientes sobre la función reproductora está influenciado por la glándula pineal. La luz percibida por la retina regula la actividad de los nervios simpáticos que llegan a la citada glándula.
Estos nervios liberan un neurotransmisor que controla la formación de la enzima 5-hidroxi-indol-ortometiltransferasa en la glándula pineal. Esta enzima, a su vez, controla la síntesis de la melatonina, que se produce durante la oscuridad, con lo que la mayor duración de los días puede conducir a una reducción de la producción de melatonina y como la melatonina es inhibidora de la síntesis y/o liberación de las gonadotropinas desde la hipófisis, parece que éste sea el posible mecanismo de acción de la luz sobre la función reproductora en la cerda.

Durante la lactación, las concentraciones medias de LH y FSH son similares en cerdas sometidas a 8 ó 16 horas de luz al día, tanto en un cambio brusco del fotoperiodo (Kraeling et al., 1983), como en un cambio paulatino (Prunier et al., 1994; Hermabon et al., 1995).

Después del destete, Perera y Hacker (1984) no observaron ninguna influencia de los cambios del fotoperiodo sobre la amplitud de los picos preovulatorios de la LH. Las últimas experiencias llevadas a cabo por Tast et al., (2005) ponen de manifiesto que el control del fotoperiodo es esencial para evitar el SIE, de manera que independientemente de la duración del fotoperiodo (días cortos o largos) si logramos que éste permanezca controlado y constante disminuirá de forma efectiva la infertilidad estacional.

Influencia de la temperatura

El efecto de la temperatura sobre el intervalo destete-estro es mucho más acusado y manifiesto que el del fotoperiodo, llegando a minimizarlo e incluso a anularlo. Asimismo, el estrés causado por el calor provoca abortos y una elevada pérdida embrionaria y tiene un efecto perjudicial sobre la espermatogénesis y la motilidad espermática.
Las altas temperaturas (> 25º C) provocan un retraso en el retorno al celo post destete; si bien, esta influencia negativa es mucho más manifiesta en cerdas de primer parto que en multíparas.

La posible explicación a estas diferencias, en nuestra opinión, la podríamos encontrar en la diferente condición corporal, entre las cerdas primíparas y multíparas al final de la lactación. Que duda cabe que las prácticas de manejo sobre las cerdas nulíparas son cada vez mejores (flushing, mejorara de la selección, mejoras higiosanitarias, etc.) lo que ha provocado un aumento de la prolificidad al primer parto.

Ahora bien, hemos de ser conscientes que ello va a ocasionar unas mayores necesidades de lactación y, como consecuencia, mayores pérdidas de peso, de las que a veces la cerda no llega a recuperarse. En efecto, el fuerte ritmo reproductivo al que se somete a las cerditas se traduce en una disminución de las reservas corporales y una desaceleración en la última etapa de crecimiento, lo que va a provocar un retraso en la aparición del celo postdestete; así como, una mayor mortalidad embrionaria en la segunda gestación (es lo que se conoce como “síndrome de la segunda camada”).

La temperatura ejerce su influencia a través de la disminución del apetito. Según Dourmad (1988) por cada grado que se eleva la temperatura ambiente por encima de los 16º C, la cerda consume 170 g de pienso menos al día. Igualmente, Black et al. (1993) comprobaron esta relación, determinando que por cada grado por encima de los 16º C, las cerdas ingieren 2,4 MJ de E.D. menos al día. Esta influencia es mucho más manifiesta en primíparas que en multíparas.

Por otra parte, la secreción muy baja de LH durante la lactación o el incremento insuficiente de LH inmediatamente después del destete en cerdas subalimentadas parecen indicar que la nutrición juega un papel importante en el anoestro post-destete.
En efecto, la hormona que más se ve afectada por el efecto de las altas temperaturas es la LH. Al producirse cambios en su concentración o en los patrones de liberación (amplitud y frecuencia) la funcionalidad de los cuerpos lúteos puede verse alterada.

A pesar de estas evidencias, creemos que no podemos afirmar categóricamente que el único mecanismo de influencia de las altas temperaturas sea a través de la disminución del apetito y del empobrecimiento de la condición corporal durante la lactación, ya que las altas temperaturas provocan cambios hormonales que podrían explicar, en parte, también el retraso en la aparición del celo post-destete.

Así, Barb et al. (1991) observaron como en cerdas sometidas a altas temperaturas durante la lactación existía un incremento de la somatotropina y una disminución del cortisol, lo cual podría alterar la secreción de las gonadotropinas o modificar el crecimiento folicular directamente a nivel de ovario. Asímismo, comparando los niveles de hormonas tiroideas (tiroxina y triyodotironina) se observa una disminución de las mismas, en cerdas sometidas a temperaturas elevadas.
Estas hormonas juegan un papel destacado en la adaptación de los animales a los cambios climáticos, y podrían influir en la actividad reproductora.

Por último añadir que en los sistemas extensivos al aire libre, a partir de finales de primavera y durante los meses de verano, existe un factor estresante adicional como son las quemaduras solares. Las cerdas son propensas a quemarse al sol, lo que conlleva una infertilidad estival clásica.

Parte II – Medidas preventivas frente al SIE

Fuente: Quiles, A.Departamento de Producción Animal.Facultad de Veterinaria. Universidad de Murcia. – Razas Porcinas.


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